原文以 Short- and long-term responses of leaf day respiration to elevated atmospheric CO2 為標題發(fā)表在Plant Physiology上
作者 | 孫嫣然 等
翻譯 | 曹大偉
校對 | 子毅
植物呼吸作用是準確評估全球碳收支的關(guān)鍵。大氣CO2濃度升高，葉片光合速率以及初級生產(chǎn)力會隨之增加，這被稱為“CO2施肥效應(yīng)”，而植物呼吸作用對CO2的響應(yīng)仍存在較大爭議。
葉片呼吸過程在黑暗和光照條件下都會發(fā)生，這使呼吸作用變得復(fù)雜。葉片的日間（光照下）呼吸速率RL常會受到光照抑制，低于相同溫度黑暗條件下的暗呼吸速率RDk。
植物日間呼吸RL受哪些過程的調(diào)控？如何準確對其量化？這些都是需要回答的問題。
截至目前，關(guān)于RL對CO2濃度長期升高的響應(yīng)還沒有達成共識。一些研究表明，CO2濃度升高會促進RL，這可能與葉片中碳水化合物濃度升高有關(guān)；此外，CO2濃度升高時，葉肉細胞線粒體數(shù)量會增加，這也是RL升高的一個因素。然而也有一些研究報告了相反的結(jié)果。
例如有研究表明，CO2濃度升高，RL會降低，這可能與光呼吸有關(guān)。光呼吸在CO2濃度升高時會降低，這會導(dǎo)致RL的下降。使用Kok方法獲得的結(jié)果表明，光呼吸與RL之間存在線性正相關(guān)關(guān)系，然而這種關(guān)系背后的機制尚不清楚。特別是，Kok效應(yīng)本身，并非完全是由呼吸速率的變化所引起的。
RL的降低也可能與氮代謝有關(guān)。在許多FACE實驗中觀察到，CO2濃度升高會降低葉氮含量。通過光呼吸和硝酸鹽同化之間的潛在關(guān)聯(lián)，CO2濃度升高會抑制葉片的氮同化。氮同化需要的能量減少，RL可能會因此下調(diào)。
此外，在短期CO2濃度升高實驗中，RL可能會降低、增加或不受影響。由此可見，從CO2濃度瞬時升高的實驗中得出的結(jié)論，與從CO2濃度長期升高的實驗中得出的不具可比性。
另一個不確定性源自測量方法。在目前評估RL的方法中，沒有一種可以直接測量RL。最常用的是Kok法，而Kok方法本身也存在問題。在A-Iinc光響應(yīng)曲線上，Kok方法通常會忽略葉綠體CO2濃度Cc的變化，這會導(dǎo)致對RL的估算出現(xiàn)偏差；估算Cc需要量化葉肉導(dǎo)度gm，而gm很難被準確量化，特別是在低光照條件下。
總之，RL對CO2濃度升高的長、短期響應(yīng)都沒有定論，用于量化RL的方法也存在一定問題。在本研究中，研究者們試圖回答以下兩個問題: （1）短期、中期、長期CO2濃度升高對C3植物葉片RL的影響究竟是怎樣的？（2）原始和修正的Kok方法得到的RL一致性如何？
研究者們以小麥（T. aestivum）和向日葵（H. annuus）為研究材料，使用LI-6800高級光合-熒光測量系統(tǒng)，測量葉片氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)，分別使用Kok、Kok-Phi和Kok-Cc方法計算RL。
數(shù)據(jù)表明，長期CO2濃度升高會導(dǎo)致RL和RDk降低，這可能與葉片氮代謝過程有關(guān)。該研究重新審視了Kok方法的理論基礎(chǔ)，并提出了改進方法。在低光照條件下，Kok和Kok-Phi方法低估了RL，高估了光照對呼吸作用的抑制。這些結(jié)果為完善植物呼吸速率碳循環(huán)模型提供了新思路。
當向日葵及小麥有4片完全展開的葉片時，使用LI-6800高級光合-熒光測量系統(tǒng)，測量葉片光合氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)。測試葉片為第二片完全展開葉。通過光響應(yīng)曲線和葉綠素熒光參數(shù)估算RL。光強初始值為120μmol m?2 s?1，當氣體交換速率達到穩(wěn)定后，開始采集數(shù)據(jù)，之后光強梯度為100、80、60、40、20和0，單位是μmol m?2s?1。在光強為120、100、80、60、40時，記錄當時光下的穩(wěn)態(tài)熒光信號值FS，采用Multiphase Flash技術(shù)測量光下最大熒光信號F’m，進而計算光下實際光化學量子效率Φ2。光響應(yīng)曲線在兩個CO2濃度條件下測量：410ppm和820ppm。
在700μmol m?2s?1的光照強度下，測量CO2響應(yīng)曲線，CO2濃度設(shè)置順序為410、200、150、100、50、410、800、1600 ppm。在200、410、800和1600 ppm CO2濃度條件下，同步測量葉綠素熒光參數(shù)。
在所有氣體交換測量中，葉片溫度保持在25°C，因此在比較RL和RDK時，不需要進行溫度校正。
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原文中的主要數(shù)據(jù)圖表
