在工業(yè)化與城市化過(guò)程中，氮氧化物大量排放導(dǎo)致了對(duì)流層O3濃度升高和氮沉降加劇，因此植物同時(shí)暴露于高濃度臭氧和氮沉降的環(huán)境中。O3是一種對(duì)植物毒害作用最強(qiáng)的強(qiáng)氧化劑，通過(guò)損傷植物葉片光合作用降低植物生產(chǎn)力。而氮沉降有助于提高土壤氮缺乏區(qū)域的植物生長(zhǎng)。目前開(kāi)展了大量模擬O3污染和氮添加對(duì)植物光合作用和抗氧化過(guò)程影響的研究。
環(huán)境溫度對(duì)葉片光合作用和植物生長(zhǎng)過(guò)程具有重要影響。隨著全球變暖加劇，未來(lái)溫度升高如何影響植物光合作用已經(jīng)成為了光合生理研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。而O3污染和氮添加影響植物光合溫度響應(yīng)缺乏實(shí)驗(yàn)證據(jù)。馮兆忠團(tuán)隊(duì)近期在林學(xué)主流期刊Tree Physiology上發(fā)表了關(guān)于O3污染和氮添加對(duì)楊樹溫度響應(yīng)過(guò)程的研究。
在植物葉片尺度，環(huán)境溫度變化對(duì)葉片光合作用會(huì)產(chǎn)生影響。前期大量的研究已經(jīng)表明光合速率與氣孔導(dǎo)度在不同環(huán)境溫度下呈現(xiàn)拋物線變化規(guī)律（圖1）。
圖1 C3、C4和CAM植物的光合溫度響應(yīng) (Yamori et al., 2014)
通過(guò)整合來(lái)自全球光合-溫度響應(yīng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，揭示了植物的生長(zhǎng)溫度決定了光合最適溫度（圖2）。但是目前缺乏了解環(huán)境脅迫（例如：干旱、鹽脅迫、CO2升高、氮沉降、O3污染等）對(duì)植物葉片光合溫度響應(yīng)過(guò)程是否也存在影響。
圖2 不同植物生長(zhǎng)環(huán)境溫度與光合最適溫度的關(guān)系
(Kumarathunge et al., 2019)
利用LI-6400XT和6400-40熒光葉室測(cè)量處理植物不同葉片溫度下的CO2響應(yīng)曲線，結(jié)果表明O3污染和氮添加對(duì)光合速率、氣孔導(dǎo)度、最大羧化速率和最大電子傳遞速率的溫度響應(yīng)沒(méi)有影響。但是考慮葉肉導(dǎo)度后影響了對(duì)最大羧化速率和最大電子傳遞速率的溫度響應(yīng)函數(shù)的估算。提示在未來(lái)實(shí)驗(yàn)和模型研究中需要重視葉肉導(dǎo)度的作用。
圖3 O3污染和氮添加對(duì)光合溫度響應(yīng)的影響
圖4 O3污染和氮添加對(duì)最大羧化速率和最大電子傳遞速率的影響
上述研究中，在野外環(huán)境下將葉片溫度控制在了15-35 ℃之間。這對(duì)LI-6400XT光合儀具有極大的挑戰(zhàn)。LI-6400XT可在環(huán)境溫度±5 ℃范圍內(nèi)做溫度控制。為此，控溫配件6400-88溫度控制擴(kuò)展模塊發(fā)揮了大作用，利用該模塊將儀器控溫能力擴(kuò)展到±10 ℃。
該模塊為兩個(gè)散熱片，將其安裝在在分析器頭部。利用小水泵配合可以加熱或者制冷的水浴鍋，循環(huán)冷水或者熱水進(jìn)入控溫配件的方式實(shí)現(xiàn)溫度控制。
圖5 6400-88控溫配件和水泵配合使用
此外，在高溫條件下，為了控制葉室內(nèi)的VPD相對(duì)一致，采用了LI-610露點(diǎn)發(fā)生器。將發(fā)生器出氣口與LI-6400XT進(jìn)氣口相連接，實(shí)現(xiàn)了VPD的精準(zhǔn)控制。同時(shí)也避免了在低溫條件下葉室產(chǎn)生水汽凝結(jié)，導(dǎo)致儀器光路進(jìn)水。
文章第.一作者為中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心博士生徐彥森，通訊作者為南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院馮兆忠教授。本研究得到國(guó).家自然科學(xué)基金（41771034）、中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目（QYZDB-SSW-DQC019）和中國(guó)-瑞典合作項(xiàng)目等經(jīng)費(fèi)的支持。
參考文獻(xiàn)
Yamori, W., Hikosaka, K., & Way, D. A. (2014). Temperature response of photosynthesis in C 3, C 4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis research, 119(1-2), 101-117.
Kumarathunge, D. P., Medlyn, B. E., Drake, J. E., Tjoelker, M. G., Aspinwall, M. J., Battaglia, M., ... & Chambers, J. Q. (2019). Acclimation and adaptation components of the temperature dependence of plant photosynthesis at the global scale. New Phytologist, 222(2), 768-784.
Xu, Y., Shang, B., Feng, Z., & Tarvainen, L. (2020). Effect of elevated ozone, nitrogen availability and mesophyll conductance on the temperature responses of leaf photosynthetic parameters in poplar. Tree Physiology.