圖1 LI-600氣孔導(dǎo)度-葉綠素?zé)晒馑贉y儀（一）
為什么要同步測量氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒猓?/span>
氣孔分布在植物葉片表面?？諝庵械腃O2通過氣孔擴(kuò)散進(jìn)入葉片內(nèi)部，最終發(fā)生羧化反應(yīng)；與此同時(shí)，葉片中的水分也會(huì)通過氣孔擴(kuò)散到大氣中，即發(fā)生在葉片表面的蒸騰作用。
圖2 從冠層到葉片氣孔的動(dòng)畫模擬 源/California Academy of Science
氣孔是CO2和水分進(jìn)出葉片的共用通道，其數(shù)量和開閉程度調(diào)控著植物葉片光合作用和蒸騰作用的強(qiáng)度。研究者通常使用氣孔對(duì)水分的導(dǎo)度，即氣孔導(dǎo)度這一概念來定量表征葉片氣孔的開放程度。
氣孔導(dǎo)度可理解為單位水分濃度梯度下，水分在單位時(shí)間單位葉片面積上通過的量，單位是mol/m2/s或是mmol/m2/s。氣孔導(dǎo)度受光照、CO2濃度、空氣溫濕度及土壤水分含量等環(huán)境因素的影響，還受植物自身基因遺傳的制約。
圖3 氣孔：CO2和水分進(jìn)出葉片的共用通道 源/Carnegie Science
測量葉綠素?zé)晒庑盘?hào)可以提供有關(guān)葉片潛在/實(shí)際光化學(xué)量子效率（Fv/Fm，ФPSII）、電子傳遞速率ETR、非光化學(xué)淬滅NPQ等相關(guān)參數(shù)。
氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒鈪?shù)同步測量，可為研究者提供從原初光化學(xué)反應(yīng)到光合氣體交換過程的完整信息。
Busch等學(xué)者在2014年提出，光系統(tǒng)II受體側(cè)質(zhì)體醌（PQ）的氧化還原狀態(tài)，可能會(huì)通過信號(hào)傳遞給葉片的氣孔衛(wèi)細(xì)胞，從而調(diào)控氣孔開閉，影響氣孔導(dǎo)度。還有研究發(fā)現(xiàn)，光系統(tǒng)II原初光化學(xué)反應(yīng)受體側(cè)QA的氧化還原狀態(tài)和葉片氣孔導(dǎo)度呈顯著的線性關(guān)系，而QA的氧化還原狀態(tài)可以通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)1-qL來估算（Kramer et al.，2004）。這樣，研究者就建立起葉綠素?zé)晒鈪?shù)和氣孔導(dǎo)度的關(guān)系。2019年，來自伊利諾伊大學(xué)香檳分校的Johannes Kromdijk及其他幾位學(xué)者在Photosynthesis Research上撰文，他們?cè)谀壳暗臍饪讓?dǎo)度模型中，引入葉綠素?zé)晒鈪?shù)，更精 確模擬了生態(tài)系統(tǒng)冠層的水汽交換過程。
圖4 光系統(tǒng)II受體側(cè)質(zhì)體醌（PQ）的氧化還原狀態(tài)調(diào)控氣孔導(dǎo)度 源/（Busch等，2014）
LI-600氣孔導(dǎo)度-葉綠素?zé)晒馑贉y儀的工作原理
圖5 LI-600氣孔導(dǎo)度-葉綠素?zé)晒馑贉y儀（二）
開路差分式測量氣孔導(dǎo)度
LI-COR公司研發(fā)的LI-600，采用開路差分式方法測量葉片的氣孔導(dǎo)度。首先，通過測量進(jìn)出葉室的空氣流速和水汽濃度來確定葉片的蒸騰速率，通過測量葉溫和葉室內(nèi)的水汽濃度計(jì)算得到葉片和周圍環(huán)境的水汽濃度梯度，兩者相除得到葉片對(duì)水汽的總導(dǎo)度gtw。將gtw組分中的葉片邊界層導(dǎo)度gbw扣除，最終得到葉片的氣孔導(dǎo)度gsw。
這種測量方法有如下優(yōu)點(diǎn)：
● 平衡和測量時(shí)間極短：測量時(shí)長5-15s；
● 確保葉片所處的外界環(huán)境條件不變：不改變光照、溫度、環(huán)境CO2濃度及水汽濃度；
● 自動(dòng)匹配功能可消除系統(tǒng)誤差。
圖6 LI-600氣孔導(dǎo)度-葉綠素?zé)晒馑贉y儀的工作原理
Fm’的準(zhǔn)確測量：矩形飽和閃光技術(shù)和技術(shù)MPF
傳統(tǒng)矩形飽和閃光技術(shù)光強(qiáng)可達(dá)7500μmol//m2/s；技術(shù)MPF（Loriaux et al., 2013），使用較低的飽和閃光強(qiáng)度，準(zhǔn)確測量Fm’。
圖7 LI-600可測量所有脈沖調(diào)制式熒光信號(hào)值
LI-600氣孔導(dǎo)度-熒光速測儀的主要特點(diǎn)：
省時(shí)！準(zhǔn)確！
測量葉片氣孔導(dǎo)度，傳統(tǒng)方法往往需要30s以上，并且重復(fù)性差。LI-600可在幾秒鐘的時(shí)間內(nèi)，快速精準(zhǔn)測量葉片氣孔導(dǎo)度。二話不說上數(shù)據(jù)！
圖8 LI-600氣孔導(dǎo)度-熒光速測儀僅需6-9s即可完成一次測量
圖8中，在一天中選擇三個(gè)時(shí)段，選取樣地3株植物（大豆和煙草），在每株植物上選擇1個(gè)葉片進(jìn)行測量。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，LI-600平均可在6-9s內(nèi)完成一次測量，且重復(fù)性極好。橙色圓點(diǎn)代表早晨的測量數(shù)據(jù)、藍(lán)色代表上午的測量數(shù)據(jù)，綠色代表正午的測量數(shù)據(jù)。采樣頻率2Hz。
下面這個(gè)視頻，是LI-COR公司Kelli Rice在樣地的實(shí)測。快來數(shù)一數(shù)，1分鐘內(nèi)LI-600可以完成幾次測量？
視頻1 LI-600氣孔導(dǎo)度-葉綠素?zé)晒馑贉y儀的極速實(shí)測
除此之外，LI-600還具有如下特點(diǎn)：
0.75cm采樣直徑，外置光量子傳感器
條形碼/二維碼掃描功能，迅速無誤輸入樣品編號(hào)
清晰明了的顯示界面，重點(diǎn)數(shù)據(jù)一目了然
專業(yè)軟件，USB接口
結(jié)合最 佳搭檔——LI-6800高級(jí)光合作用測量系統(tǒng)，深入分析光合數(shù)據(jù)
使用LI-600，您可以在樣地快速調(diào)查大量樣本，迅速篩選出感興趣植株，進(jìn)一步使用高級(jí)光合作用測量系統(tǒng)LI-6800做深入分析！
參考文獻(xiàn)：
Kromdijk J, G?owacka K, Long S P. Predicting light-induced stomatal movements based on the redox state of plastoquinone: theory and validation[J].Photosynthesis research, 2019, 141(1): 83-97.
Busch FA (2014) Opinion: the red-light response of stomatal movement is sensed by the redox state of the photosynthetic electron transport chain. Photosynth Res 119:131–140
Kramer DM, Johnson G, Kiirats O, Edwards GE(2004) New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes. Photosynth Res 79:209–218
Loriaux S D, Avenson T J, Welles J M, et al. Closing in on maximum yield of chlorophyll fluorescence using a single multiphase flash of sub‐saturating intensity[J]. Plant, cell & environment,2013, 36(10): 1755-1770.